ПОЛИДАКТИЛИЯ – ЧТО ЭТО ТАКОЕ?

Полидактилия или дополнительные пальцы, является довольно распространённым признаком среди кошек, особенно среди кельтских кошек и кошек на части восточного побережья Америки и Юго-Западе Британии. Кроме гена ТВИСТИ кошек, полидактилия — это не продукт неправильной селекции. Просто в природе происходит генетическую изменчивость (мутация) Кроме того, как будет сказано позже, полидактилия встречается у ископаемых пресмыкающихся — это значит, что пять пальцев могут быть редкостью и не быть нормой! Только одна форма полидактилии считается вредной.

В выпуске 1967 года Великобритании "The Cat", Мэри Кольен писала: «может ли кто-то из читателей дать мне информации о 6-палых кошках, иногда называют 'боксеры' или 'бокс кошек'? Я недавно видела очень хорошего котенка этого вида [...] я хотела бы знать их происхождение, или страну, может за пределами Британских островов, а также дату их первого признания». В феврале 1978 года, в "Дейли Миррор" опубликовала серию писем о полидактилии кошек. Одна читательница ответила, что 6-палые кошки считались помощницами ведьм. Миссис Фарли, Хавант, Хэмпшир, сказал, что у нее 6 кошек, 3 из которых имеют 6 пальцев и у двух кошек было по 4 пальца на каждой лапе, вместо нормальных 5. Она добавила, что в недавнем помете был один котенок с 7 пальцами, 4 котёнка с 6 пальцев и 2 котёнка с нормальным числом пальцев.

Полидактилия (шесть или семь пальцев) варьируется от классических "варежек" до кошек, у которых просто больше пальцев, чем обычно, но не нет "больших пальцев".

(THUMB FOOT)

Корреспондент New Scientist отмечал, что лишние пальцы на передних лапах часто противопоставлены и некоторые кошки используют их для поразительного умения манипулировать мелкими предметами почти с человеческой ловкостью. Некоторые владельцы кошек полидактилия шутят, что их кошки более умные из-за этого и представляют собой следующий этап в эволюции кошачьих — возможность открывать коробки и банки без посторонней помощи.

Полидактилия кошек известны под различными названиями — "варежки", "большой палец кошки", "шестипалые кошки", "Карди кошки" и "кошки Хемингуэя". Последнее название — благодаря писателю Эрнесту Хемингуэю, у которого был дом на небольшом острове Ки-Уэст, штат Флорида. Он разделяет остров с почти 50 кошек, в том числе 6-палый полидактилом, подаренный ему капитаном судна; кошки вязались с этим котом и признак полидактилии стало распространённым на острове, поэтому polydactyls часто называют "кошки Хемингуэя".

Популяция кошек на острове Хемингуэя размножалась бесконтрольно, кошки писателя скрещивались с местной кошачьей популяцией и соотношение полидактилов и нормальных кошек было 50/50. Другая история говорит о том, что Хемингуэю была подарена кошка полидактил, с «двойными лапами» и, что полидактильные кошек на острове появились с кораблей ещё в 19 века. Высокий уровень полидактилии кошек в Бостоне, США повлекла за собой прозвище "Бостонские пальца кошек". Прозвище "двойные лапы" кошек является неправильным, так как существует особый признак «сдвоенных лап». Сама по себе полидактилия также известен как hyperdactylyи встречается у многих животных (включая человека) как спонтанная мутация или наследственный признак. Метод наследования — доминантный или рецессивный — зависит от вида П.

ГЕН(Ы) ПОЛИДАКТИЛИИ

Существует две формы полидактилии, описанные эмбриологами. Преосевая полидактилия ведёт к дополнительным пальцам на внутренней стороне (большой палец на одной стороне) лапы. Постосевая полидактилия (более редкая) ведёт к дополнительным пальцам на внешней стороне (маленький боковой палец) лапы. Одним из первых исследований наследственности был Поултон (вероятно, 1880-е/90-е годы) о котором говорит Томас Хант Морган (профессор экспериментальной зоологии Колумбийского университета) в экспериментальной зоологии (опубл. Макмиллан и К^о, Лондон, 1910). Поултон дал некоторые описания полидактилии кошек, которая подчиняется менделевской теории генов.

Три котёнка были получены от полидактильной кошки и неизвестного отца. Все котята были с полидактилией. Если П. доминирует над нормальным состоянием, этот простое доминирование. Одна из этих котят (Ф₁) произвела три помета (неизвестные отцы), в котором появились четыре нормальных и шесть П. котят. Если бы отец был нормальный, пять обычных и пять П. котят можно было бы ожидать. Таким образом: (П + Н) + (Н + Н) = (2NP + 2ПП) [П поли стопы и N нормальная нога].

Сис&Гетти (1968) описывают полидактилия как моногенный аутосомно-доминантный признак, влияющий на преосевую часть конечности. Это обычная и безобидная форма полидактилии, хотя есть и другие формы. Данфорт и Чепмен&Zeiner доказали в своих исследованиях, что обычная форма П. у кошек обусловлена геном неполной доминантности с переменной экспрессией. По данным генетики и Председателя Комитета по генетике ТИКА д-ра Solveig Pflueger "большинство полидактильных кошек... имеют форму предварительной осевой полидактилия с дополнительными пальцами на стороне большого пальца стопы... Ген Pd вызывает совершенно безвредную форма полидактилии".

Основные изучения полидактилии у кошек провели Danforth's studies Heredity of Polydactylism (1947) and Morphology of the Feet in Polydactyl Cats (1947) plus Chapman &Zeiner's study The Anatomy of Polydactylism in cats with Observations on Genetic Control (1961). Дэнфорт, и Чепмен&Zeiner, установили, что полидактилия никогда не наблюдалось на задних ногах, если на передних ногах её нет. На задних ногах могут быть дополнительные пальцы только при наличии таких же на передних ногах, хотя иногда такие пальцы видны только на рентгене.

Первое крупное исследование в классической полидактилии («Кошки с большим пальцем») было проведено в 1947 году. Для своей работы, "наследственность polydactly у кошек" (журнал Journal of Heredity 38, 107, 1947), Данфорт изучил двух полидактильных кошек, которые жили в его лаборатории. Кошки происходили из разных мест, в 85 км друг от друга в Калифорнии, но возможность их родства не исключалась. Он скрестил эти кошек с разными котами и описал вязки и состояние котят. Он сопоставил дополнительная информация от друзей, у которых были П. кошек.

Он отметил, что последствия полидактилия всегда можно было увидеть на передних лапах и иногда на задних. На передних лапах, первый палец может быть, по крайней мере, увеличенными и может быть удвоен или утроен. Если задние лапы также были затронуты, на ноге есть, по крайней мере, прибылой палец и иногда дополнительные когти. Там, где сдвоенный первый палец, иногда бывают не полностью сформированные дополнительной пальцы между первым пальцем и остальными. Положение первого пальца тоже менялось — он становится похожим на большой палец. На четырех рисунках изображены разные варианты — нормальная передняя лапа и 3 выражения полидактилии:

Данфорт сделал все возможные скрещивания своих кошек: Поли × Поли, Поли не × Поли, не Поли × не Поли. Это подтвердило, что полидактилия — доминантный ген, потому что в каждом помёте, где хотя бы один из родителей был полидактил, потомки были полидактил. При спаривании между двух нормальных кошек никогда не было никакого потомства полидактилия. В 3 помётах, все потомство было полидактилия и поэтому один родители или оба, были, вероятно, гомозиготных по полидактилии.

У морских свинок одна из форм полидактилии является летальной в гомозиготной аллели. Данфорт доказал, что к кошам это не относится. При скрещивании Pр x Pр (гетерозиготы) — 25% помёта были гомозиготны по П., 50% — гетерозиготны и 25 % свободны от П. Если бы гомозиготная форма П. была бы летальной, то 25% гомозиготных по П. умерли бы до рождения и помёты были бы меньше по количеству. Данфорт установил, что все помёты примерно одинаковы по количеству котят (4.12 гомозиготных по П. в сравнении с 4.35 где не могло бы гомозигот по П.). Это также повлияло на соотношение полидактилии и нормы в помете. Если бы ген был летальный в гомозиготном состоянии, было бы (в среднем) по 2 поли котёнка на каждого нормального. Кошки Дэнфорта произвели 77 поли котят на 22 нормальный.

Из этих исследований Данфорт заключил, что ген полидактилии — доминантный с переменной эксперессией. Причём нет причин полагать, что он был смертельно опасен при гомозиготе: "Данные говорят о том, что полидактилия у кошки не летальна в гомозиготе, а также данный ген не сцеплен с полом". Данная характеристика не сцеплена с полом, и "никаких доказательств не обнаружил, что его ген — летальный".

В 1965 Albert C Jude, "Cat Genetics» (книга больше описывает генетику мышей и кроликов, чем кошек) описал два типа полидактилии. Он также отметил, что П. и олидактилия описывались заводчиками кошек. Но как исключение, а не правило в селекции. Была незначительная информация о подобных случаях.

В более позднем издании RoyRobinson "Genetics for Cat Breeders" писал, что П. была признана наукой официально в 1868 году, хотя случаи были описаны гораздо ранее и довольно часто. Описывалось много кошек с дополнительными пальцами, чаще всего на передних лапах. Робинсон писал, что число пальцев варьировалось, так же, как и их расположение. Признак П. различался от удлинения внешнего пальца и формирования «большого пальца» до образования дополнительных пальцев (до 7) Кошка могла иметь даже разное число пальцев на правой и левой лапе.

Задние лапы могут подвергаться П. только при наличии П. на передних лапах. Есть сведения о коте мэйн куне, у которого была видимая П. только на задних ногах. Передние казались совершенно нормальными. Скорее всего, этот кот был П. на всех 4 ногах, но признак был слабо выражен на передних.

У обычной кошки на передних ногах по 4 пальца и один прибылой (рудиментарный палец или «большой палец», который не касается земли) и по 4 пальца на задних ногах. У П. кошек, как правило, на всех ногах на один или два пальца больше. Большинство П. кошек имеют преаксиальный вид П., при котором дополнительные пальцы возникают со стороны большого пальца.

Ген П. вызывает появление дополнительных пальцев и дополнительных прибылых пальцев. Каждый дополнительный палец имеет свой «кончик пальца» и обычно дополнительную свою подушечку. Когда на задней ноге появляются дополнительные пальцы, это бывают именно пальцы, а не прибылые пальцы. Некоторые владельцы говорят о том, что у их кошек на задних лапах 5 пальцев, хотя по определению один из пальцев — прибылой, т.к. не касается земли. Наличие прибылых пальцев на задних ногах у кошек считается атавизмом, хотя это часто встречается у собак.

Прибылые пальцы у собак	На задних лапах бывают дополнительные пальцы, но нет больших пальцев.	Большие пальцы на задних ногах

В 2002 году была описана кошка, на задних ногах которой были сформированы «большие пальцы». Оба её П. котёнка имели на задних лапах «большие пальцы» с когтями (которые не втягивались полностью, вероятно, из-за малого возраста котят). При более тщательном осмотре дополнительный палец не является настоящим «большим пальцем». Признаком большого пальца мы считаем наличие не только «кончика пальца», но и подушечки на ладони (как ладонь у человека).

«Большой палец» у кошек отстоит под разными углами по отношению к другим пальцам, как у кошек «варежек». Такой палец может двигаться независимо от стопы. Дополнительный палец на задней лапе этой кошки — типичен для задней П. Отсутствует подушечка ладони и пальцы следуют общей форме стопы. Т.к. задние лапы отличаются по строению от передних, на задних лапах практически не бывает «больших пальцев».

Анализируя сведения о П. кошках Робинсон заметил, что большинство случаев можно объяснить доминантным геном, но не все случаи. Возможно, мутация возникла в разных местностях и в разное время, но наследование мутации одинаковое. Некоторые локусы более склонные к мутациям, чем другие. Робинсон полагает, что разные случаи мутации П. могут быть вызваны разными генами. В 1990 году были описаны случаи П., которые исследователи сочли рецессивными.
Один из исследователей предложил наследование из двух разных доминантных генов и одного рецессивного, поскольку действия на структуру лапы очень разные. Этот вывод базировался на внезапном появлении П. среди кошек с нормальными пальцами. Подобное может быть вызвано или спонтанной мутацией или рецессивными генами. Появление П. среди различных популяций кошек говорит скорее о рецессивном наследовании.

П. чаще всего встречается именно у кошек, в сравнении с другими млекопитающими. Ген П. или развитие котёнка делают П. такой частой? Это может быть объяснено локализацией гена (генов) в хромосоме.

Это может быть объяснено тем, как хромосомы удваиваются и обмениваются своими участками в процессе деления клетки, когда яйцеклетки и сперматозоиды сливаются. При этом некоторые участки хромосом более восприимчивы к мутациям, чем другие. Такие участки называют «горячими точками» мутации. Во время деления клетки Хромосомы удваиваются, и пары хромосом тесно соединяются, затем расходятся и во время расхождения могут обмениваться своими участками (кроссинговер).

Гены, расположенные близко от мест соединения, могут быть затронуты во время расхождения, и изменены. Такие эффекты горячих точек мутации могут объяснить спонтанное появление П. у неродственных кошек в совершенно разных местностях.

Некоторые П. кошки («варежки») имеют двойные или тройные прибылые пальцы, вероятно, под действием гена «добавить ещё один палец туда, где уже есть пальцы», а не от гена «сделать 5 пальцев, а не 4» или «сделать 6 пальцев, а не 4». В 1960 были сведения о большом числе П. котят от одного и того же местного кота. Каждое поколение имело больше пальцев, чем у матери, как будто бы ген говорил: «добавить ещё пальцев». Вероятно, существовал предел добавления пальцев или кот покинул данную местность, потому что феномен больше не повторялся.

Похожая история была и в США. Каждое следующее поколение некой популяции кошек имело больше пальцев, чем предыдущее, что приводило уже к травмам. Популяция была очень заинбридирована — каждое поколение было покрыто одним и тем же П. котом. Когда он исчез, его место занял обычный кот и котята стали рождаться нормальными.

Тем не менее, ветеринары не подтверждают наличие гена «добавить ещё один палец» В заинбридированных популяциях, когда ген П. приходит в гомозиготную форму, он всё равно не наносит вреда здоровью кошек. Тем не менее, есть другой ген, который связан с П., который наносит вред здоровью кошек — Radialhypoplasia (radialhemimelia) (RH), о котором речь пойдёт ниже.

П. скорее всего обусловлена геном неполной доминантности. При простой доминантности кошка или имеет какой-то признак или не имеет его. При неполной доминантности есть несколько степеней проявления признака, в зависимости от гетеро или гомозиготной формы аллели. Гомозиготные по П. кошки показывают большую выраженность признака, чем гентерозиготные. Это может быть объяснением процесса «добавить ещё палец» в популяции английских кошек. Наблюдения показывают, что неполная доминантность проявляется в 40-50% — это объясняет соотношение П. — не П. в популяции кошек Хемингуэя.
Теория рецессивного наследования может быть объяснена той же неполной доминантностью. Внешне «нормальные» кошки могут быть П. с очень слабо выраженными признаками П., но их потомстово может иметь более выраженные признаки П. — отсюда и теория о «рецессивном» наследовании и спонтанной мутации.

Поскольку различные генотипы могут давать схожие фенотипы, очень трудно определить, какая кошка, какую несёт мутацию. Как уже было выяснено, есть разные формы П., обусловленные различными генами, которые вызывают внешне схожие изменения. В 2000 годах появилась острая необходимость идентифицировать и изолировать различные формы, которые могут быть связаны с radialhypoplasia (TwistyCatmutation) Появились свидетельства о второй форме доминантой П., которая влияет на форму и структуру не только лапы, но и всей конечности.

Наиболее распространённая форма П. у кошек — простая аутосомная, не сцепленная с полом, доминантная, не наносит вреда здоровью и не связана ни с какими другими нарушениями. Этот признак — не полезный и не вредный, он просто нежелательный.

Уже было сказано, что, если родитель имеет дополнительный палец, котята унаследуют дополнительный палец. Если родитель имеет двойной прибылой, такой же будет и у детей. Это так, но не на 100%, поскольку, скорее всего, есть невыясненное пока число генов, отвечающих за П. Это может быть так в бридинг программе по П. когда пары подбираются тщательно и продуманно, но не в диких популяциях. Неполная доминантность означает вариации в строении и форме лапы и пальцев, и всё зависит от тех генов, которые наследуют котята.

Было замечено, что у мэйн кунов (порода, которую долго и старательно чистили от признаков П.) котята не П. рождённые от родителей П. имеют более тяжёлые ноги и грудную клетку, чем котята, рождённые от не П. родителей.

ОПАСНОСТИ Полидактилии

Большинство признаков П. не наносят вред здоровью кошек, за исключением гена, который вызывает весь спектр изменения в лапе – от дополнительного пальца до radialhypolasia/radialhemimelia/radialagenesis (the "thalidomide" or "twisty" mutation). RH Этот ген ответственен за так наз. triphalangeal pollex-radial hypoplasia. В отличие от обычного гена «большого пальца», мутация охватывает полностью формирование всей конечности в эмбриональном состоянии.

В 1990 году американская заводчица питомника «Поли боб» получила котят-инвалидов со «скрученными конечностями». Заводчица, разводившая П. бобтейлов, посчитала этот признак удобным для разведения кошек, т.к. таким кошкам будет трудно убежать и стать дикими. Данный признак называют radialhypolasia, radial hemimelia or radial agenesis.

RH — это «второй доминантный ген П.», о котором говорилось выше. «Большой палец» приобретает ещё один сустав и выглядит, как большой палец человека, а не как прибылой палец кошки. Это палец с тремя фалангами может удваиваться, и часто ближайший палец тоже удваивается.

Кошки с трёхфаланговыми пальцами могут давать котят с гипоплазией (недоразвитость) или с аплазией (отсутствие) радиуса — одной из двух костей, которые составляют переднюю конечность. Гипоплазия the Cornell Book of Cats, 1997 «это недоразвитость данной ткани». У кошек это приводит к недоразвитости или отсутствию радиуса передних ног. Хотя научных данных по этой проблеме ещё очень мало, тем не менее, следует исключать из разведения кошек, которые могут нести данный ген.

Поскольку «обычная» П. имеет очень много фенотипичных выражений, необходимо исследовать кошек с помощью рентгена для того, чтобы отделить безвредные мутации П. от тех, которые связаны с RH Некоторые кошки, у которых нет прибылых пальцев, но есть 5 или 6 пальцев одинаковой длины (так наз. «пирожок») имеют ген RH.
У кошек без прибылых пальцев, но с видимыми «большими пальцами» необходимо делать снимки рентгена, чтобы определить не деформированы (скручены) ли кости. В случае деформации — лучевой кости кошка несёт ген RH.

RH ген также имеет различные степени выражения (вероятно, из-за того, что он ген неполной доминантности и степени выражения зависит от гетеро или гомозиготного состояния аллели) Этот ген может вызывать от появления одного доп. Пальца до скручивания конечностей. Именно поэтому надо стараться отделять кошек с безвредной П. от кошек с RH.

При осмотре кошек надо обращать внимание на прибылые пальцы. П. кошки без прибылых пальцев дисквалифицируются на выставках, но они могут давать и шоу потомство с нормальными пальцами. Такие кошки должны скрещиваться с не П. партнёрами, чтобы признак оставался гетерозиготным. Гомозиготное состояние признака может свидетельствовать о гене RH. Некоторые гены безвредные в гетерозиготной форме, но вредны или летальны в гомозиготе — ген М — манкса или Fd — скоттишфолда.

HIND PAWS ONLY POLYDACTYLY

Мы уже цитировали Danforth Chapman&Zeiner «П. Никогда не бывает только на задних ногах. Задние ноги могут иметь признаки П. только при наличии подобных на передних ногах. Поскольку проявления П. очень различны, дополнительные пальцы на передних ногах могут быть еле заметными или их проявление может быть подавлено другими генами. Как правило, у кошек с П. задними ногами, всегда есть доп. Пальцы на передних ногах, хотя иногда их плохо видно или видно только на рентгене.

На фото П. кошка Аврорамэйнкун, рожденная от не П. Родителей. В её предках нет П., также как свободны от П. 30 её родственников. У кошки настоящие прибылые пальцы на обеих лапах. Они формируют полностью нормальный большой палец — подушечка, коготь и мускулы. На передних ногах все пальцы нормальные. Не совсем обычно и то, что доп. Пальцы расположены выше, чем обычные пальцы.

Похожий случай был с норвежской лесной и с манксом. Потомство было без П. Есть много теорий — это спонтанная мутация, действия полигенов или негенетический признак. Рецессивный ген мог бы выщепиться в других породах.

В целом, П. не вызывает болезненных или вредных действий на организм кошки. П. — это не преимущество и не уродство, это просто отклонение от нормы. Большинство владельцев удаляют лишние пальцы по косметическим причинам или для безопасности (лишние когти цепляются за мебель и ковры). В редких случаях, если доп. Палец не полностью сформирован или подушечка деформирована, когти могут приносить неудобства: вросший коготь, переросший коготь и т.п.

Переросший коготь бывает не только у П. кошек, но чаще всего именно кошки с П. имеют такие когти из-за того, что дополнительные пальцы бывают короче остальных или могут расти в других направлениях. Поэтому кошка не может зацепиться таким когтям за когтеточку и снять отмерший коготь. Если такие когти не подстригать постоянно, то они могут вырасти очень большими и даже врастать в подушечку.

Вросший коготь растёт перекрученным или изломанным, но не ровным и мягко изогнутым. Вросший коготь может врастать в подушечку так, что недостаточно его подстригать, а требует хирургическое удаление. В Великобритании такие когти — единственная причина, по которой могут разрешить операцию по удалению когтей. Редко вросшие когти бывают и не у П. кошек, когда коготь растёт под неправильным углом.

Если коготь растёт именно так, он может запутываться в тканях, коврах, мебельной обивке, что в свою очередь вызывает ранки, куда может попасть инфекция. Инфекция ногтевого ложа или подушечки может вызвать истончение ногтя или его излом. Если П. пальцы очень сближены, надо следить, чтобы кожа между ними не инфицировалась. Как правило, ежедневный уход кошки за своими когтями достаточен для поддержания чистоты, но если язык кошки не достаёт до всех пальцев, то опасность инфицирования остаётся.